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Le mwbaPolygalaceae (mwbqHoffmannsegg & Link, 1809 nom. cons.mwbg) sono una mwbwfamiglia di piante vascolari dell'mwcaordine mwcqFabales, distribuita in tutti i continenti eccetto che in mwcgAntartide.cite-ref-apgiv-1-0[1]cite-ref-powo-2-0[2]

• Etimologia

• Descrizione

• Polline

• Biologia

• Tassonomia

• Carpolobieae

• Moutabeae

• Polygaleae

• Xanthophylleae

• Incertae sedis

• Fossili

• Filogenesi

• Evoluzione

• Note

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Il nome deriva dal greco πσλυγαλα (Polygala), che significa molto (poly πολύς) latte (gala γάλα).

Caratteri chiave della famiglia sono:

• mwggFoglie semplici

• mwhaStipole assenti

• Fiori ipogini

• mwhwPistillo con 1 ovulo per loculo

Si differenziano dalle mwiqFabaceae per la carena formata solamente da un petalo invece che due.cite-ref-2-3-0[3]cite-ref-3-4-0[4]

La famiglia comprende mwkwalberi, mwlaarbusti, liane, erbacee perenni, annuali o mwlqparassite (unicamente in mwlgEpirixanthes con parassitismo mwmamicoeterotroficocite-ref-0-5-0[5] per associazione di funghi mwnqGlomeromycota).

I mwnwfusti sono rotondi, occasionalmente angolosi o alati, con ghiandole sessili o picciolate (mwoanettari extrafiorali) sulle foglie e sui piccioli, rami a volte spinescenti. Piante glabre o con peli unicellulari.

Le mwogfoglie sono spesso alterne, raramente opposte o verticillate (es. mwowPolygala verticillata, mwpqPolygala glochidiata), a volte scariose (in mwpwEpirixanthes) o aghiformi, a margine intero con venature pinnate. mwqaStipole assenti.

Presentano mwqgInfiorescenze terminali o ascellari, in mwqwspighe, mwraracemi, panicoli oppure raramente in fiori solitari. mwrqPerianzio distinto in mwrgcalice e mwrwcorolla, bratte o bratteole presenti, spesso precocemente caduche; fiori da mwsazigomorfi fino ad mwsqattinomorfi (in mwsgDiclidanthera elliptica Miers) e perfetti (mwtaermafroditi). mwtqCalice composto da 5 mwtgsepali spesso liberi fusi alla base o tubulariformi, i due più interni (laterale e posteriore) sono larghi e petaloidi (tubulari nelle Moutabeae)cite-ref-6[6]. La mwvacorolla è composta da 3 (4-5 nelle Moutabeae) petali liberi o fusi alla base, due adassiali e uno abassiale carenato e sfrangiato a formare da poche a molte appendici. Petali liberi, adnati al tubo staminale ed embriciati. mwvgNettari presenti.cite-ref-2-3-1[3]cite-ref-7[7]cite-ref-3-4-1[4]cite-ref-8[8]

L'mwaaandroceo è composto da (6-)8(-10) stami con filamenti connati (spesso) almeno alla base e solo raramente liberi. Straminoidi assenti (tutti gli mwaqstami risultano fertili). mwagAntere bassifisse, bi o tetrasporangiate, deiscenti via pori o fessure apicali o sub apicali, raramente laterali. Endotecio con ispessimenti fibrosi. Microgametogenesi simultanea. Pareti dell'antera con uno o più di due strati di cellule. Tapetum ghiandolare mwawGineceo formato da 2(-3-8) carpelli sincarpici fusi in 1-2 loculi (2-8 nelle Moutabeae); ovuli 1 per loculo (in una singola cavità quando uniloculare) in posizione ventrale (Epitropous), bitegmico. Placentazione assile, talvolta pseudomonomero; stilo a volte curvo o piegato, spesso con un ramo stigmatico fertile e l'altro sterile, terminante con un ciuffo di peli. mwbgStigma capitato tipo secco, non papillato.

I mwcaFrutti sono di forma varia, mwcqcapsule (a volte alate) loculicide, mwcgbacche, mwcwdrupe (mwdaMonninia) secche e indeiscenti, o a mwdgsamara singola (in mwdwSecuridaca L.) o bisamara (mweqAncylotropis e Pteromonnina).

mwfqSemi 1 per loculo, glabri o pelosi, a volte villosi, elaiosoma presente. Endosperma assente o presente. se presente contenente olii. Due mwfgcotiledoni alla germinazione, che può essere sia ipogea che epigea. Elaiosomi spesso presenti (originatesi dal ilo, calanza o funicolo).cite-ref-1-9-0[9]

mwhaFormula fiorale X ,K 5, C 3-5,A 4-10,G 2-3 ovario supero; capsula, samara (in mwhqSecuridaca L.)cite-ref-10[10]

dove:

X= simmetria bilaterale.

Il mwjwpolline di questa famiglia è tipicamente policolporato (parasincolpato in mwkaSecuridaca longipeduncolata), condizione tipica della famiglia.cite-ref-4-11-0[11] Il numero di aperture compreso tra i 5 e i 33, solitamente ectoaperture. Il rapporto P/E tra l'asse polare (P) e il diametro equatoriale (E)cite-ref-12[12] dei granuli pollinici nella famiglia varia da un valore massimo di 1,53 per mwmgPolygala laureola a un minimo di 0,40 per mwmwHeterosamara unbonata.

Si riproducono in prevalenza per mwngimpollinazione entomofila, mwnwcleistogamia presente.

Si diffondono per mwoqdisseminazione zoocora, ornitocora, mirmetocora (in semi con elaiosoma), anemocora, diplocora.

Sono assenti composti cianogenici, anche se presenta, a volte, alcaloidi e saponine triterpenichecite-ref-13[13]. In Polygala produzione di flavonoidi (canferolo, quercitina). Le piante di questa famiglia accumulano alluminio. Zucchero principale saccarosio. Ciclo C3cite-ref-14[14]

Le Polygalaceae comprendono 30 mwrqgeneri ripartiti in 4 mwrgtribù:cite-ref-powo-2-1[2]cite-ref-15[15]cite-ref-16[16]cite-ref-17[17]cite-ref-18[18]cite-ref-19[19]cite-ref-caamembeca-20-0[20]cite-ref-21[21]cite-ref-22[22]

Numero di aperture del polline da 7 a 15cite-ref-4-11-1[11]

• mw2wAtroxima mw3qStapf 1905

• mw3wCarpolobia mw4qG. Don 1831

Piante legnose, liane con cambio cribro-vascolare successivo. Foglie e piccioli ghiandolari con ghiandole corte e coniche. Infiorescenze racemose. Perianzio eteroclamidato con calice adnato alla corolla, essa non rovesciata (rovesciata nelle Polygaleae) mw5acalice gamosepalo tubuliforme, petali 4-5. Antere 6-10 con aperture apicali. Gineceo composto da 3-8 carpelli, ovario 8-loculare con un ovulo ogni loculo. Stigma capitato. Bacche con arillo di origine funicolare. Polline con numero di aperture da 3 a 13cite-ref-4-11-2[11] Accumulatrici di Al. n=14.

Distribuzione: America Tropicale, Nuova Guinea, Nuova Caledonia

• mw7aBalgoya mw7gMorat & Meijden 1991

• mw8aBarnhartia mw8gGleason 1926

• mw9aDiclidanthera mw9gMart. 1827

• mw-aEriandra mw-gP. Royen & Steenis 1852

• mw-aMoutabea mw-gAubl. 1775

Ghiandole fogliari assenti. Numero di aperture dei granuli pollinici da 8 a 33.cite-ref-4-11-3[11]

• mwaqcAcanthocladus mwaqkKlotzsch ex Hassk. 1864

• mwaqsAncylotropis mwaq0B. Eriksen 1993

• mwaq8Asemeia mwareRaf. 1833

• mwarmBadiera mwaruDC. 1824

• mwarcBredemeyera mwarkWilld. 1801

• mwarsCaamembeca mwar0J.F.B. Pastore 2012

• mwar8Comesperma mwaseLabill. 1807

• mwasmEpirixanthes mwasuBlume 1823

• mwascGymnospora mwask(Chodat) J.F.B. Pastore 2013

• mwassHebecarpa mwas0(Chodat) J.R. Abbott 2011

• mwas8Heterosamara mwateKuntze 1891

• mwatmHualania mwatuPhil. 1862

• mwatcMonnina mwatkRuiz & Pav. 1798

• mwatsMonrosia mwat0Grondona

• mwat8Muraltia mwaueDC. 1815 (include mwauiNylandtia)cite-ref-23[23]

• mwaugPhlebotaenia mwauoGriseb. 1860

• mwauwmwau0Polygala mwau4L. 1753

• mwavaPolygaloides mwaviHaller 1768

• mwavqPteromonnina mwavyB. Eriksen 1993

• mwavgRhamphopetalum mwavoJ.F.B.Pastore & M.Mota

• mwavwRhinotropis mwav4(S.F. Blake) J.R. Abbott 2011

• mwawaSalomonia mwawiLour. 1790

• mwawqSecuridaca mwawyL. 1759

La tribù è stata descritta da Chodat, successivamente elevata a rango di famiglia (mwaw4Cronquist, 1981) e successivamente riportata nelle Polygalaceae (APG 1, 1998). Il nome deriva dal greco ξανθός "mwaw8xhantos" giallo e φυλλον (mwaxaphyllos), foglia, per il colore che le foglie assumono quando seccano.

mwaxiAlberi o arbusti alti da mwaxm1-3 m fino a mwaxq50 m. mwaxuFoglie sempreverdi, alterne, da grossolanamente reticolare a venature scalariformi fino a finemente reticolate, ghiandole presenti nella pagina inferiore nella totalita delle specie, (variamente distribuite in alcune specie), cuoiose; mwaxystipole assenti (o forse sostituite da ghiandole). mwaxcInfiorescenze ascellari o subapicali, raramente terminali organizzate in racemi, racemi composti, panicoli e variamente arrangiate nel ramo. Bratteole presenti. Fiori ermafroditi, zigomorfi da pseudopapillionacei a non papillionaceai. mwaxgPerianzio distinto in calice e corolla, sepali 5, embriciati (i due laterali più grandi degli altri 3) a prefloarazione quincociale, Corolla composta da 4-5 petali, embriciati, l'inferiore piegato a forma di carena. mwaxkAndroceo libero, zigomorfo, composto da 8 stami tutti fertili (staminoidi assenti), mwaxodiplostemoni, antere dorsifisse deiscenti per fessure longitudinali, introrse, tetrasporangiate. mwaxsGineceo composto da 2 carpelli, sincarpici o eusincarpici; ovario supero; stilo 1 stigma leggermente bilobato o peltato; placentazione parietale con due placente.

mwax0Frutti indeiscenti (drupe) raramente descenti (mwax4X.octandrum (F.Muell.) Domin) da 1-2 centimetri fino a mwax815 cm ⌀. globulari, piriformi, ellissoidali. Polline con numero di aperture compreso tra 5 e 11.cite-ref-4-11-4[11]

Distribuzione: paleo tropicale, tropicale, arcipelago idomalesiano, Australia (Queensland)

Chimica: saponine presenti, accumulatori di alluminio

• mwaygXanthophyllum mwayoRoxb. 1820

• mway4Trigoniastrum mwazaMiq.

• mwazq†mwazuDeviacer mwazcManchester

• †mwazkPaleosecuridaca mwazsPigg, Kathleen B., M.L. DeVore & M.F. Wojc. 2008

I più recenti studi basati sulla genetica molecolare articolano il diagramma filogenetico delle relazioni inter-genere in questo modo:cite-ref-0-5-1[5]cite-ref-1-9-1[9]cite-ref-caamembeca-20-1[20]cite-ref-24[24]cite-ref-25[25]cite-ref-26[26]

Tra parentesi il numero di colpi del polline delle specie.cite-ref-4-11-5[11]

Tutte e 4 le tribù delle Polygalaceae sono monofiletiche, su base di rbcL,trnL introne e trnL-F spacer sembrano ben collocate nell'albero con valore di PP pari a 1,0, con le Xanthophylleae come sister group del rest della famiglia con valore PP pari a 1,0 e le Moutubeae sono sister delle restanti due tribù, Polygaleae e Carbolobieae anche se con PP pari a 0,76, suggerendo un'origine polifiletica delle Polygaleaecite-ref-4-11-6[11]. Il numero delle aperture dei granuli pollinici non è correlato con la filogenesi della famiglia anche se i primi cladi a divergere mostrano un numero di colpi minore.cite-ref-4-11-7[11]

La separazione delle Polygalaceae dalle mwacoSurianaceae è iniziata nella prima parte del cretaceo superiore (mwacsMaastrichtiano) 66,9 Ma circa, e da lì a breve sarebbe iniziata la separazione delle diverse tribù nel tardo mwacwPaleocene 60,q4 Ma circa. Per quanto riguarda la comparsa dell'elaiosoma si ritiene sia avvenuto, su base molecolare, circa tra i 54,0 e 50,5 Macite-ref-1-9-2[9]cite-ref-27[27].

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